奇妙的生命2

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第三章　重构伯吉斯页岩：形成新的生命观一场平静的革命有些变革大张旗鼓、波澜壮阔；还有一些变革，发生的时候，表面上平静无事，结果的重大丝毫不减。卡尔·马克思在一次著名讲话中把社会革命比作掘洞的老田鼠，它在地下忙碌多时，不见踪影，但传统秩序的基础已被彻底掏空，待它重见天日之时，颠覆随即发生。但智识的变革通常潜于表面之下，不急于重见天日。它们渗入科学意识，弥漫其中。人们从未闻号令声声，却已将立场改变，缓缓地，从一个极端站到另一个极端。对伯吉斯页岩的重新诠释能改变我们的生命观，这种威力非其他古生物学发现可以匹敌。尽管如此，它却是最隐蔽的变革之一，基本原因有两个。首先，这次订正是一出高度理性的戏剧，不像那些惊险重重的传说，或是野外发现的历险，或是争夺诺贝尔“黄金”的个人奋斗，为此与好斗的同行“殊死相搏”，极尽夸张。新生命观的到来如涓涓细流，起初的亮相畏畏缩缩，而后信心增强，源源不断。它在一系列有关分类学和解剖学的专论中形成。这些专论篇幅较长，技术性强，大多发表在《伦敦皇家学会哲学学报》（PhilosophicalTransactionsoftheRoyalSociety，London）上。那是历史最悠久的英语科学期刊（可回溯至17世纪60年代），但它不会出现在您家附近街角杂货店的货架上，甚至是当地的图书馆里。尽管有负责从科学发展动态中采撷零星以娱大众的记者，但这种出版物并不是他们的 　　无甲目（Anostraca） 　　　欧巴宾海蝎属（Opabinia） 　　　林乔利虫属（Leanchoilia） 　　　幽鹤虫属（Yohoia） 　　　二叉山虫属（Bidentia） 　　背甲目（Notostraca） 　　　娜罗虫属（Naraoia） 　　　伯吉斯虫属（Burgessia） 　　　奇虾属（Anomalocaris） 　　　瓦普塔虾属（Waptia）　2.软甲亚纲（Malacostraca） 　　　膜虾属（Hymenocaris）〔加拿大盾虫属（Canadaspis）〕 　　　赫德虾属（Hurdia） 　　　吐卓虫属（Tuzoia） 　　　奥戴雷虫属（Odaraia） 　　　菲尔德虫属（Fieldia） 　　　卡纳芬虫属（Canarvonia）　3.三叶虫亚纲（Trilobita） 　　　马尔三叶形虫属（Marrella） 　　　那托斯特虫属（Nathorstia）〔锯形拟油栉虫（Olenoidesserratus）〕 　　　莫利森虫属（Mollisonia） 　　　通托虫属（Tontoia）　4.肢口亚纲（Merostomata） 　　　臼齿山虫属（Molaria） 　　　哈贝尔虫属（Habelia） 　　　翡翠湖虫属（Emeraldella） 　　　西德尼虫属（Sidneyia）沃尔科特年分类列表的最终结局，是整个伯吉斯故事的生动缩影。他拟定的22属，只有两属属于原先归置的类群。一属为那托斯特虫属〔Nathorstia，即现在的锯形拟油栉虫（Olenoidesserratus）〕，它是一类三叶虫，毫无争议（Whittington，b）。另一属为膜虾属〔Hymenocaris，即现在的加拿大盾虫属（Canadaspis）〕，确为软甲类一支的甲壳动物（见第三幕）。有三个属〔赫德虾属（Hurdia）、吐卓虫属（Tuzoia）、卡纳芬虫属（Carnavonia）〕属于双瓣壳类，其软体结构不存，只有壳保存下来。我们无法将其归置到节肢动物门的已知类群，时至今日，其分类地位依旧未明。另有三属，分类地位未知，可能是无机质。而且，它们的名字不出现在伯吉斯节肢动物的故事中——通托虫属（Tontoia）来自大峡谷（GrandCanyon），并非采自伯吉斯页岩；二叉山虫（Bidentia）是个无效的命名，其标本的分类地位为林乔利虫属（Leanchoilia）；菲尔德虫（Fieldia）是一种曳鳃动物门的蠕虫，沃尔科特鉴定有误，把它当成了节肢动物。剩下14属，有两属（欧巴宾海蝎属和奇虾属）被分到相应的独特门类之下，它们与现代类群没有明确的亲缘关系。这两属动物和至少12属分类地位情况类似的其他动物（多数被沃尔科特认定为环节类蠕虫），就是我讲的这个故事的核心。另有11个属，沃尔科特为它们指定的分类地位不再是其归宿，经重新分类，被认为是解剖学结构独特的节肢动物，既不同于现代类群，也不同于其他化石类群。只有娜罗虫属属于已知类群，但沃尔科特没有把类群选对。他认为那是一种鳃足类甲壳动物，但实际上是一类十分特别的三叶虫（Whittington，）。在惠廷顿和他的同事重新描述伯吉斯页岩动物之前，无人挑战“沃氏鞋拔”。我这样说，并不是指所有古生物学家都接受了沃尔科特的归类。虽说伯吉斯动物群地位的重要性为全体古生物学家所公认，但从沃尔科特的描述论文到惠廷顿首篇有关专论的发表，60年间，关于伯吉斯生物的论文寥寥无几。不过，也有少数论文提出了一些与沃尔科特截然不同的分类方案。这些例外互有不同，但都未放弃固守沃尔科特的大前提——化石的分类归属，必局限于现有为数不多的较大熟知类群，生命的历史，大致朝着更复杂、多样性更加丰富的方向推进，这也是古生物学家一直没有挑明的一个共识。利夫·斯特默在参与编撰的《古无脊椎动物学大纲》中负责三叶虫部分。成书篇幅颇巨，其中也包括他对大多数伯吉斯节肢动物的重新表述。斯特默的解决方案与沃尔科特的截然不同。他没有使伯吉斯节肢动物的分类地位遍布整个节肢动物门，而是把其中大多数归入了三叶虫类。当然，他不可能声称，所有这些种类多样、形态与三叶虫完全不同的动物，的的确确属于狭义的三叶虫纲。不过，他通过一个妙招（但是错误的），“解决”了伯吉斯节肢动物差异度较大的难题。他把主要的属全部聚为一个理应合乎逻辑的自洽进化类群，且分类地位与狭义的三叶虫纲并行。他把自己界定的这一类群称作“类三叶虫纲”（Trilobitoidea，字面义为“像三叶虫的”）。这一解决方案可能看似过于草率，或者说过于武断，让人难以置信。但斯特默的做法有其理由（根据分类学理论的进展，我们会看到，这种理由并不成立）。他当然也承认，伯吉斯节肢动物的形态十分多样。他新拟一个分类学类群，是因为他觉得，在这些节肢动物头部之后的体节上，都着生有同一种“原始”附肢，就是那种双枝型，或者说二叉型——鳃枝在上，足枝在下的组成结构（见此处插页）。因此，他认为，既然三叶虫也具有这种组成结构的附肢，那么，狭义三叶虫纲就可以和这个类三叶虫纲一起组成更大的一级分类阶元，称为三叶虫亚门。斯特默给出的理由如下：三叶虫亚门的界定，基于组成阶元的附肢基本结构似有共同之处的事实。既然三叶虫虫肢是一个特征显著且保守的组成结构，那么，化石中的这些节肢动物虽形态不同而亲缘关系却相近的原因，就可以得到解释。因为，那些动物都具有这种结构。斯特默的“类三叶虫纲”分类如表3.2所示，其中16个属，除了两属以外〔前文已提到过，通托虫属来自大峡谷；另一属龟形虫属（Cheloniellon），则是来自德国的洪斯利克页岩泥盆纪化石堆积库〕，全都为伯吉斯页岩所特有。斯特默把来自伯吉斯的属分到三个类群中：（1）马尔三叶形虫单独为一个类群；（2）被沃尔科特归在肢口亚纲（或“鲎类群”）的动物，斯特默认同它们有一定的相似之处，将其归作类肢口亚纲（Merostomoidea，字面义为“像肢口类动物的”）；（3）被沃尔科特归在甲壳纲鳃足亚纲背甲目的属，也被斯特默归到一起〔它们之间存在的些许相似之处也得到了斯特默的认同，被命名作伪背甲亚纲（Pseudonotostraca）〕。把所有伯吉斯节肢动物轻易地归入类三叶虫纲，斯特默或许试过，但他做不到。他对四个属一筹莫展，于是，将它们全部补充到分类表最末的“未明之亚纲”（subclassUncertain）。这种解决方法，既不雅致，也没用拉丁文命名。表3.2　年斯特默的三叶虫纲分类三叶虫亚门（Trilobitomorphasubphylum） 　　 　　 　　 　　　三叶虫纲（Trilobita）　类三叶虫纲（Trilobitoidea） 　　1.马尔三叶形虫亚纲（Marrellomorpha） 　　 　　马尔三叶形虫属（Marrella） 　　2.肢口亚纲（Merostomoidea） 　　 　　西德尼虫属（Sidneyia） 　　 　　阿米虫属（Amiella） 　　 　　翡翠湖虫属（Emeraldella） 　　 　　娜罗虫属（Naraoia） 　　 　　臼齿山虫属（Molaria） 　　 　　哈贝尔虫属（Habelia） 　　 　　林乔利虫属（Leanchoilia） 　　3.伪背甲亚纲（Pseudonotostraca） 　　 　　伯吉斯虫属（Burgessia） 　　 　　瓦普塔虾属（Waptia） 　　4.未明之亚纲（subclassUncertain） 　　 　　欧巴宾海蝎属（Opabinia） 　　 　　龟形虫属（Cheloniellon） 　　 　　幽鹤虫属（Yohoia） 　　 　　赫尔梅蒂虫属（Helmetia） 　　 　　莫利森虫（Mollisonia） 　　 　　通托虫属（Tontoia）之所以在此对斯特默的分类系统与沃尔科特最初的方案做详细比较，我有两个原因：第一，要展示“鞋拔”的威力，可以通过阐明这样一个道理来达到。那就是，所有的分类方案，无论在细节上的差异有多么繁杂，都万变不离其宗。无论是沃尔科特把这些动物分散到众多现成类群里，还是斯特默把它们全都集中到他的类三叶虫纲中，无不依循“鞋拔”的规则——伯吉斯动物所在的所有属，都属于现成类群。第二，当惠廷顿启动他的项目时，斯特默的诠释是最新、最标准的伯吉斯节肢动物分类方案，它发表在集中国际共识的主流大全类志书上。惠廷顿关于马尔三叶形虫的专论工作，就是在斯特默类三叶虫纲的背景下展开的。马尔三叶形虫：疑云初现读哈利·惠廷顿最初对马尔三叶形虫的专论，如果是草草一瞥，并不会觉得其行文有什么革命意味。专论正文之前，是Y.O.福捷所写的引言。福捷是加拿大地质调查局的局长，他这篇引言的开篇段落，即是对“沃氏鞋拔”及多样性不断丰富的圆锥等传统假定前提的复读：位于不列颠哥伦比亚幽鹤国家公园的伯吉斯页岩举世闻名，独一无二。就是从那儿富含化石的寒武纪地层里，查尔斯·D.沃尔科特……采集到……一组引人注目、类群相当丰富的化石，并对其加以描述。这些化石代表了节肢动物几近所有纲，以及其他动物门类的始祖。惠廷顿的专论标题，也未给出任何暗示，从中看不出论文是否将要掀起何等风浪。标题遵循有关论文的标准范式，交代了地点、年代和分类阶元，就如我以前一个学生沃伦·奥尔曼（WarrenAllmon）对它的称谓——“产自不Z地的Y时期X”。他甚至采纳了斯特默类三叶虫纲的分类，标题就叫作“产自不列颠哥伦比亚伯吉斯页岩中的寒武世丽马尔三叶形虫（类三叶虫纲）之重新描述”。尽管这一分类地位惠廷顿只用过这么一次，在后来，他还是对自己曾经的举动后悔不已。图3.12　马尔三叶形虫侧面观。〔玛丽安娜·柯林斯（MarianneCollins）绘图〕马尔三叶形虫是一类小型精致动物（见图3.12），它完全配得上沃尔科特为之特地挑选的名字——Marrellasplendens。标本长度从2.5到19毫米不等（不及1英寸）。头盾（headshield）形狭，并向后延伸成两对刺状结构（见图3.13与图3.14），格外醒目。头后是体部，由24～26节组成，每节着生一对双枝型附肢（各肢分为两叉，见图3.15），下方一枝是步行足，在上方一枝上，生有长而纤细的鳃（沃尔科特对这一物种的昵称“蕾丝花边蟹”即源于此）。体部末端是一个细微的扣状结构，称为尾节。有些标本保留有肠道的痕迹。在与化石相邻的岩石表面上，常可见到特征明显的暗渍。它可能是动物死亡之后渗出外骨骼的内脏残迹。图3.13　惠廷顿复原的马尔三叶形虫顶视图（Whittington，）。可见头部的两对附肢以及头盾上的两对刺状结构。第二对刺状结构向后长及动物整体。图中动物的左侧鳃枝和右侧的足枝分别被略去，这一处理更便于清楚地展示，也是科学示图的标准做法。不过，若对该传统并无了解，这样的图难免令人不知所云。图3.14　马尔三叶形虫的正面观，图中的主角好似向读者迎面走来（Whittington，）。图3.15　马尔三叶形虫的一对双枝型附肢。两侧上方的为鳃枝，下方的为足枝。（Whittington，）。哈利·惠廷顿在马尔三叶形虫的研究上花了四年半时间，从标本的制备、解剖，到绘制好几十幅不同身体朝向的标本图，都由他一个人完成。这样的工作，通常应是交代给助理去完成的。但惠廷顿深知，他研究的，是关于伯吉斯化石的保存及其难题，如果要使研究成果显得有权威的“气场”，并获得认可，这些反反复复的基础工作，他必须亲力亲为。这些工作在实施时难免枯燥、重复，但也能提供令人兴奋的机会，足以激发研究人员持之以恒的毅力。哈利跟我讲过，为何会决定一人承担所有的工作，奉献宝贵的年月，专注这项研究：我想这一点很重要。的确，那十分耗时，往往是一连数个小时。不过，你能亲眼看到一切。而且，不少现象显露出成效，是一个逐步的过程。我喜欢制备。发现隐藏的东西，是件十分令人兴奋的事，让一种隐藏的化石结构从岩石中显露出来，会让人有一种无与伦比的激动。惠廷顿及其团队的伯吉斯研究，多数是订正，而非对新发现物种的首次描述。因此，这些工作是在原有诠释的语境下开展的，是对之前研究进行评价。沃尔科特把马尔三叶形虫称作三叶虫，或者，至少可以说——方向没错，因为前者也具有后者的部分解剖学特征。斯特默把马尔三叶形虫当作他“类三叶虫纲”的“旗舰”生物，而这一纲又与三叶虫纲是姐妹群，同属于三叶虫亚门。所以，惠廷顿研究马尔三叶形虫的主要背景，就在于它与三叶虫的关系，而三叶虫研究正是他毕生所长。惠廷顿断言，马尔三叶形虫的基本构型与三叶虫鲜有相似之处。头盾数量为一，并有两对醒目的刺状结构，体节数量众多，形态单一，且大小向后逐渐递减，直至成为一个扣状结构——马尔三叶形虫的这些特征，让人很难联想到“标准的”三叶虫。三叶虫的外骨骼通常为阔椭圆形，由三个基本部分组成——头、胸、尾（对于无视术语的读者，知道它们分别指脑壳、身板和尾巴就行了）。但是，认为马尔三叶形虫与三叶虫有亲缘关系的观点，无一以虫体的大致形态为依据。斯特默提出类三叶虫纲的概念时，给出的理由，是这些动物的体部都有相似的双枝型附肢。然而，惠廷顿研究了数百件标本，在这一过程中，他逐渐开始意识到，马尔三叶形虫不同于任何已知三叶虫种类。这些差异表现一致，而且可能是两者的根本差异。惠廷顿也承认，两者在基本结构上并非完全不同。这一大致相似的说法从未被怀疑过，即使是惠廷顿，也引述了斯特默的原话，用来强调这一观点——“这些附肢有分节的步行足和着生纤毛状结构的鳃枝，从广义上讲，它们‘多少与三叶虫的附肢相似’（St?rmer，，26页）”（Whittington，，21页）。不过，那些不同之处开始让惠廷顿有更深的印象。马尔三叶形虫的步行足分为六节，末节上有刺（见图3.15），比三叶虫的分节少一到两节，而三叶虫步行足分节的标准数目很少有变。惠廷顿得出结论：“无论哪一枝都与已知三叶虫的不相像，其步行足比三叶虫的少一（或两）个分节，着生纤毛的一枝在结构上也与之不同。”（Whittington，，7页）把马尔三叶形虫归于三叶虫的类群，沃尔科特对头盾及其附肢的诠释可作为强有力的证据（Walcott，；）。三叶虫（见前文插页）头部附肢的着生方式特征明显，几近刻板——一对（触角）生于口前，三对生于口后（早前的研究也提出过四对口后附肢的说法，但后来的研究，尤其是惠廷顿在年发表的有关产自伯吉斯的三叶虫的专论，认为三对的可能性更大）。沃尔科特重构的马尔三叶形虫头部与三叶虫的构型完全一致——有一对触角，并把接着的三对分别称为上颚（mandible）、第一小颚（maxillula）、下颚（maxilla）（Walcott，，31页）。沃尔科特甚至打算发表照片（Walcott，，图版22），旨在清晰全面地展现这一着生方式的细节。这一重构就成为他将马尔三叶形虫和三叶虫联系起来的重要原因。不过，惠廷顿心中疑云顿生。在研究那几百件标本的过程当中，这种怀疑逐渐发展成反证。沃尔科特之后的作者们并未接受他的理由。（比方说斯特默，他肯定马尔三叶形虫与三叶虫之间的联系，但也拒绝沃尔科特对前者头部的重构，他的依据是两者体部附肢的相似性）是惠廷顿首次发现，沃尔科特展示的示意照片，是照片修描者技艺的产物，而非岩石结构的忠实写照。在专论的第13页，惠廷顿解释为何自己对沃尔科特采集标本的手工绘图，与沃尔科特在年发表的照片有所不同：“从标本本身可见，他的示意照片曾经过大量的修描。”这种克制的评价一直持续到第20页，在这一页，惠廷顿少有的尖刻评价跃然纸上：“一些照片修描过度，已经到了捏造某些特征的程度，所谓上颚、第一小颚与下颚，就是这一行为突出的体现。”（Whittington，）在马尔三叶形虫的头部，惠廷顿只发现有两对附肢，都是口前类型，也就是说，在口部之前。一对是较长的第一触角（相当于沃尔科特所言的“触角”，换谁都会如是诠释），分节数多，一对是相对粗短的第二触角（沃尔科特所言的“上颚”），由六节组成，有些覆有刚毛或毛状结构。惠廷顿没有发现沃尔科特所言下颚及第一小颚的任何踪迹，他的结论是，沃尔科特将压碎或脱节的第一体节足枝误当成头盾的组成结构。沃尔科特自己也承认过，他没能在大多数标本中观察到这些所谓的附肢：“第一小颚与下颚过于纤细，通常缺失，或因撕扯脱落所致，或被挤压破碎于强壮的上颚和胸部附肢之间。”（Walcott，，31—32页）但是，确认马尔三叶形虫头盾有两对口前（第一、二触角）附肢，无口后附肢，并不能完全解决解剖学方面的问题。这两对附肢的潜在联系不止一种，而两者关系到底如何，是从分类学角度确定亲缘关系的依据。惠廷顿面对的主要选项有三种，都是前人已提出的，且引申各有不同。第一种，是两对触角或许代表了一对祖先附肢的内外两枝——第一触角由外侧的鳃枝进化而成（虽然失去了纤毛，但分节多数的纤细主干得以保留），粗短的第二触角由内侧的步行肢进化而成。第二种，是两对触角自祖先起就是完全分离的，最初分别着生于两个体节之上，在进化的过程中分化成当前的结构。第三种，第二触角与步行足如此形似，或许实际上属于头后的第一体节，根本不着生于头盾之上。若果真如此，头部可能只着生有一对附肢，也就是第一触角。要解析马尔三叶形虫的解剖学结构，惠廷顿需要解开不少难题。上述问题是重中之重，十分棘手。此外，他还面临一个技术性障碍。因为，头部附肢与头盾之间的关键连接点显露在外的标本少之又少，几近不存。（远端，即最远一端的术语称谓，是指附肢上与虫体相接处相反的一端。附肢的远端远远地伸向虫体的中轴之外，通常保存得完好易见。但附肢与虫体相接的一端，也就是近端，即最近的一端，位于中轴之内，与虫体中心区域的解剖学结构混为一团，难以分辨，因此很少能被解析清楚。）为了解开这个难题，惠廷顿用尽自己所有的分析技巧。他从头盾向内解剖，寻找附肢与虫体的相接处。他还找来身体朝向非同寻常的标本，看附肢的近端是否显露在外。图3.16呈现的，是一张显微（投影）描绘图。它描绘的关键标本，最终导致惠廷顿对马尔三叶形虫重新诠释的形成——这是两对相互独立的触角，皆着生于头盾之上。这是唯一一件清晰显示出各对触角近端，且分别相接于头盾之内的标本。图3.16　马尔三叶形虫头部的显微（投影）描绘图。所示标本，为解开解剖学结构复原主要难题的关键，只有这件标本显示出两对附肢（标为a1和a2）分别与头盾相接的特征。想想看，惠廷顿着手撰写马尔三叶形虫专论时，所面对的情形，是何等进退两难。在他心中，旧的观点理所当然，即化石全部属于现有的主要类群，生命的历史朝着更加复杂和多样的方向发展。可是，马尔三叶形虫在现有类群中似乎无类可归。惠廷顿发现，这类动物体部的足与三叶虫相似，但相似程度并不足以使前者归入后者之中。他确认，头部附肢为两对口前型，无口后型，既不同于三叶虫的一对口前型、三对口后型的序列，也从未见于节肢动物的类群中。他该拿马尔三叶形虫怎么办？如今，若遇到这种情形，已不会有任何问题。哈利会一笑而过，对自己说——哦，又一类不属于现代类群的节肢动物，又一种差异度在开始时就达到顶峰的表现，也是随后的历史是一个有关构型抽灭而非递增故事的另一证据。不过，这种诠释在年还闻所未闻。这一概念的车不会去推拉它的那匹领头马，何况车还没造出来。年，哈利仍困于这样一个概念——既然伯吉斯化石的年代久远，那里的物种必然是原始的，或为各大类群的基础成员，将来在其基础上特化出更多构型，或为更遥远的先辈，集众多类群的特征于一身，因而是所有这些类群的祖先。如此一来，他草草抛出这样一种观点，马尔三叶形虫或是三叶虫类和甲壳类的某种共同祖先——为三叶虫的祖先，是因为足的结构相似，为甲壳类的祖先，是因为头盾着生有两对口前附肢。（这一论据中的事实都显得比较勉强，惠廷顿在文中已详细列举了马尔三叶形虫与三叶虫在足结构特征方面的显著不同，且甲壳类的头盾着生有三对口后附肢，而马尔三叶形虫一对也没有）即便如此，惠廷顿依旧站在有关原始性的大众说辞一边，这是他能对马尔三叶形虫做出的唯一判断。他写道：“马尔三叶形虫的化石表明，存在着这样一种早期节肢动物，以体节形态连续一致、足肢与三叶虫大体相似为特征……且无颚结构，这一特征与取食颗粒和碎屑的习性相符合。”但惠廷顿还须列出马尔三叶形虫属的分类地位。这一下，他又陷入两难。马尔三叶形虫的独特特征与节肢动物各个类群的基本特征都不相符。哈利已经处于思想转变的边缘，但这一次，他还是有所顾忌，选择站在传统一边——就如在专论标题中见到的，他把马尔三叶形虫属归入斯特默拟定的“类三叶虫纲”。可是，如此为之以后，他为背叛自己更好的判断而备感痛苦。他告诉我：“我不得不加上它的归属，于是我把‘类三叶虫纲’加了上去。”但是，在论文投稿和收到出版印刷的白纸黑字之间的日子，惠廷顿已经意识到，他本来可以将“类三叶虫纲”作为一个人为定义的类群弃之不用。在那个“废纸篓”里，埋没着最精彩的节肢动物进化故事。他对我说：“当我见到标题中马尔三叶形虫与‘类三叶虫纲’印在一起时，我就知道搞砸了。”不过，事实上，马尔三叶形虫只是一个大爆发的开端，对这次解剖学构型大爆发的记录很快就要改变我们的生命观。幽鹤虫：疑上心头惠廷顿的伯吉斯节肢动物修订之旅谨慎细微，他本打算按标本数量的顺序依次研究。加拿大盾虫的标本数量仅次于马尔三叶形虫，但哈利希望让一名研究生来负责所有双瓣壳节肢动物研究（正如在第三幕中会看到的，德里克·布里格斯将把这一工作完成得十分出色）。再接着，是伯吉斯虫和瓦普塔虾，斯特默曾将它们归到他的伪背甲亚纲。不过，惠廷顿将这些属分配给他的同事克里斯·休斯（他对伯吉斯虫的研究成果发表于年，在此书的撰写过程中，有关瓦普塔虾的研究尚未完成）。就这样，惠廷顿选择了标本数量排在下一位的节肢动物（大约有件）——幽鹤虫属（Yohoia），这个有趣的属类以伯吉斯页岩所在的国家公园命名。惠廷顿的第二篇专论，即是在年发表的幽鹤虫研究。它标志着惠廷顿思想发生了细微但又有趣的变化，朝着重大转变的方向迈出的必要一步。惠廷顿在研究马尔三叶形虫属时并不轻松，但他的实证得出正确的结论——这一伯吉斯最常见的属类，不属于任一已知节肢动物类群。但是，当时没有这种概念框架，惠廷顿除了把伯吉斯生物看作原始或祖先类型，没有别的选择。当然，他也无意仅凭可能不够典型的孤例，就去建立一柱新的标杆。不过，一例为奇，两例则不然，会有普遍潜在可能。研究幽鹤虫，让惠廷顿往全新生物观的方向迈出了明确的第一步。幽鹤虫是一类非常奇特的动物。一眼望去，可见体部细长，头盾简单，没有奇怪的刺状结构，也没有突起，看起来十分“原始”，结构也不算复杂（图3.17）。沃尔科特把这一属归为鳃足动物，斯特默认为它归属不明，塞到类三叶虫纲的最后。而当惠廷顿研究时，他感到越来越疑惑。幽鹤虫与任何已知类群的特征都不相符合。图3.17　惠廷顿的幽鹤虫复原图（Whittington，）。可见与头相接的大附肢（标为rga和lga）。以伯吉斯标本的标准，幽鹤虫的保存算不上好。这让惠廷顿难以解析附肢的次序和排列方式，那可是节肢动物分类的关键因素。他最终认定，幽鹤虫的头部可能着生有三对单枝型步行足。这并非有何特别之处，它符合标准的三叶虫模式，与斯特默将其归入类三叶虫纲的处理别无二致。但最令人好奇的非同寻常之处，就位于虫体前端——一对大的擒握附肢，各肢由基部粗短的两节和端部的四根刺组成。这一独特的结构在节肢动物中独一无二，在现有的众多术语中，惠廷顿也找不出合适的名字来称呼它。于是，他选了个雅致朴素的俗名，称其为“大附肢”（greatappendage）。图3.18　幽鹤虫。（玛丽安娜·柯林斯绘图）除了“大附肢”，幽鹤虫的头盾没有着生其他附肢——无触角，无取食结构（昆虫及其他动物所谓的颚与口器都是特化的足，电影里巨大的昆虫进食画面会让我们感到诡异和不适，这一事实即是罪魁祸首）。头后的前十体节上有叶状的附肢，附肢末端生有流苏状的刚毛，或毛发状延伸结构（见图3.18及图3.17）。第1体节的附肢可能是双枝型，有步行足，但由于标本保存状况不佳，惠廷顿无法获得满意的解析结果。第11～13体节为圆筒状，皆不着生附肢，而末节，即第14体节形成扁平的尾节（或尾巴）。体节和附肢的这种特征，与标准的三叶虫模式有很大的不同。标准的三叶虫模式，是各体节皆着生一对双枝型附肢。有“大附肢”在前，奇怪的附肢特征在后，幽鹤虫成为节肢动物中的一个“孤儿”。惠廷顿（在年4月8日的采访中）回忆，研究幽鹤虫是他的思想转折点。在此之前，尽管他认识到马尔三叶形虫的独特性，但还是将它纳入主流思想的“双P”阵营——认为它是原始的（primitive），且为后来类群的前体（precursor）。而此时，对幽鹤虫的研究结果，已迫使他产生了一种不同的见解。幽鹤虫是一类简单细长的动物，有很多体节，从一些角度看，它的确有某种原始的外观。他写道：“这类动物的消化道贯穿整个虫体，与斯诺德格拉斯假想的原始节肢动物相似。”（Whittington，，1页）惠廷顿也未回避其独特性，尤其是那对“大附肢”的组成形式。他曾试图还原幽鹤虫的生活习性，解释那些着生流苏状刚毛的叶状体节附肢如何用以游弋、（作为鳃）呼吸、转运食物碎屑；解释它如何操起那对“大附肢”，往前，用刺尖捕获猎物，再向后折回，正好将食物送入口中。所有这些，都是独一无二的解剖学性状。或许正因为如此，才使幽鹤虫得以很好地适应其独特的生活习性。这类动物不是某一类群有着奇特性状的祖先，它自成一体，不过是同时拥有原始性状和衍生性状。惠廷顿写道：“显然，外骨骼和附肢的特征，是纤柔幽鹤虫（Yohoiatenuis）习性与众不同的原因。”（Whittington，，1页）图3.19　决定性的第一次公开存疑。惠廷顿仍将幽鹤虫属置于“类三叶虫纲”，但对斯特默拟定的这一类群的地位是否合理表示怀疑（Whittington，，4页）。就这样，在至关重要的年即将到来之际，惠廷顿已有两篇关于伯吉斯节肢动物的专论问世，研究结果的古怪亦如出一辙。在现有的节肢动物类群当中，马尔三叶形虫和幽鹤虫无以归属。它们并非生命曙光到来之际的一些仅具基础特征的简单生物，它们是特征专化的动物。具有那些独一无二的特征，表明它们显然活得很好，而非像一些简单生物，在将来有更复杂、更具竞争力的后代可取而代之。惠廷顿顾忌依旧，没有因这些疑点而改写幽鹤虫的正式分类地位。他依然将幽鹤虫属置于“类三叶虫纲”，不过这是最后一次，而且，处理也与之前有两处关键的不同：第一，在专论的标题中，没有出现斯特默拟定的这一类群名。第二，在正式分类表中，这一类群名之后，多了一个决定性的问号（Whittington，，4页）。这两个不同之举，是对旧有秩序的首次公开挑战（图3.19）。惠廷顿写道：“我对幽鹤虫是否应置于类三叶虫纲存疑。”（Whittington，，2页）问号在概念上显现出的威力，永远不要加以怀疑。第二幕　：新观念生根——向欧巴宾海蝎致敬图3.20　惠廷顿复原的欧巴宾海蝎（Whittington，a）。（A）顶视图，可见头背面的五只眼。（B）侧视图，背面朝右，可见尾鳍的朝向与身体的相对位置。哈利·惠廷顿在年欧巴宾海蝎专论的开篇语，应当作为最非同寻常的表态之一载入科学史册。“本文图82的早期版本在牛津召开的一次古生物学协会会议上亮相时，曾被敬以热烈的笑声，那应当是向这种动物奇异之相的致敬。”（Whittington，a，1页）您是否会为我的断言感到困惑？这一不得罪人的句子有什么特别之处？它甚至未放弃科技写作中传统的被动语调。好吧，您如果了解哈利·惠廷顿，并沉浸于科技专论的行文传统风格之中，就不会这么问了。我已说过多次，哈利是一个保守的人。我怀疑，在他多达数千页的著作中，是否曾有过个性化的表态，更别说是对某一透明事件的戏说。（即使在这次，他也只允许自己以被动的语调道出）那么，是什么竟然说服了哈利·惠廷顿，在发表于《伦敦皇家学会哲学学报》的专论上，以这种个人化的幽默开头？对于惠廷顿而言，这样的开头就好比卡里姆·阿布杜尔—贾巴尔到了小人国。一定是发生了什么不同寻常的事。图3.21　欧巴宾海蝎，可见末端有爪的前端长鼻状结构、头部的五只眼、朝上一面着生鳃的体部，以及分为三节的尾节。（玛丽安娜·柯林斯绘图）沃尔科特在年描述欧巴宾海蝎属时，也是将其当作一种鳃足类甲壳动物。欧巴宾海蝎前端有怪异的长鼻状结构（图3.21），这一特征使其在伯吉斯动物中显得最引人注目。多年来，对其复原的尝试不止一次，但论文的作者们无不在节肢动物的某个主要类群中为其觅一归属。欧巴宾海蝎是伯吉斯节肢动物中最令人疑惑的一员，对于惠廷顿而言，它既是挑战，从逻辑上讲，也是下一个研究目标。毕竟，在此之前的三篇相关专论，有两篇是关于在伯吉斯常见的属（马尔三叶形虫属与幽鹤虫属），一篇有关三叶虫足肢的结构研究。研究甫始，对于欧巴宾海蝎节肢动物的身份，惠廷顿没有丝毫怀疑。而且，之前研究马尔三叶形虫与幽鹤虫的经历，应该让他有了见怪不怪的心理准备。但很快，他便遇到有生以来的最大意外，之前见识之怪已是小巫见大巫。年在牛津召开的古生物学协会（PalaeontologicalAssociation）年会上，惠廷顿报告了自己对欧巴宾海蝎的首轮复原成果。笑声是人类最模棱两可的表达方式，因为它所体现的，可以是相互矛盾的两种意味。同行们在牛津发出的笑声，惠廷顿认为是出于困惑，而非奚落。尽管如此，他还是受到很大的震动。他的两位高徒，西蒙·康维·莫里斯和德里克·布里格斯一致认为，那次在牛津的听众反应，是哈利的伯吉斯页岩研究发生转折的标志。他的动机很简单，他必须解决这个问题，平息那始料未及、格格不入的笑声。他必须征服同行们，因此，对欧巴宾海蝎的复原必须无可辩驳，这样，它所有的奇异之处才能作为事实被广为接受，再也不会让科学殿堂的清净为身负弥尔顿《快乐的人》的灵魂所扰：小仙女儿，你快快来，带上风趣，还有年轻的欢快……被老朽谨慎讥讽的嘲笑，还有两手叉着腰的大笑。虽然欧巴宾海蝎是一种罕见的动物，只有10件品相较好的标本（沃尔科特发现九件，加拿大地质调查局在20世纪60年代的工作中又发现一件），但沃尔科特将它作为对伯吉斯动物群诠释的中心，其重要地位随之确立。沃尔科特给予欧巴宾海蝎的重视，体现在排位上。在他对伯吉斯节肢动物的描述文字中，该属排在首位；在他的分类表中，该属亦排在最前（见表3.1）。因为他认为，有体部细长、体节较多且无明显复杂附肢等特征，“十分容易产生联想，它就是环节动物的祖先”（Walcott，，页）。环节动物门（Annelida）由体节较多的蠕虫（包括陆生的蚯蚓和海洋多毛类动物）组成，被认为是节肢动物门的姐妹群。既然如此，一种集合两个门类动物特征的动物，应该与两者各自祖先的关系都很近，而且可以是联系这两大无脊椎动物类群的一环。对于沃尔科特而言，欧巴宾海蝎就是最原始的伯吉斯节肢动物，是将来所有类群真正祖先的最佳之选。但是，沃尔科特认为欧巴宾海蝎有哪些节肢动物特征？他不会在意头部，在那儿，他未发现有附肢着生。前端的“长鼻”可以被诠释为合二为一的触角，眼的构型也与节肢动物一致（沃尔科特只注意到两只眼，但惠廷顿发现了五只，由两对和位居其中的一只组成）。沃尔科特坦言：“没有一件标本的头部……有第二触角、第一触角、上颚或下颚的着生痕迹。如果这些附肢较大，它们便已脱落，如果较小，就有可能被挤压扁碎的头后部区域遮住。”（Walcott，，页）我认为这一表述显然是无意识地先入为主的一个实例，虽然看起来有趣，但在科学领域里，却是一种偏见。沃尔科特“早就知道”欧巴宾海蝎是一类节肢动物——是节肢动物，其头部必着生有附肢。既然他没有发现任何附肢，就必须给出理由——要么过大，因而总是断掉；要么过小，因而藏于头下。他甚至未提及显而易见的第三种可能——没见到，是因为它们并不存在。（顺便提一句，在下一段可以见到，沃尔科特还犯了另一个错误。这一错误，或许仅仅是显得有些好笑，或者说有些离题，但也突出说明了一个严重问题。那就是，我们带着成见去观察，将结论局限于已知的范畴，因而对显而易见的真实视而不见。促使惠廷顿及其同事对伯吉斯动物加以订正的动因，可能是他们观察到一系列异常特征。但正如我们将要看到的，在—年间，全新观念的概念框架逐渐成形。它营造了新的语境，才使更多的观察研究得以实现。我不是在鼓吹相对主义，因为伯吉斯动物是客观的存在，不会因我们而改变。但是，概念可以遮住我们的双眼，而对一般性特征的鉴定再精确，也不能保证对特有解剖学结构的认识一定正确。不过，概念一定能牵引我们的感知，在硕果累累的康庄大道上行进。）抱着我们自古以来便有的性别偏见，沃尔科特发现了两件不见前端长鼻状结构的标本。（沃尔科特以为这些标本确实不曾有“长鼻”，但惠廷顿在后来解剖其中一件标本时，发现了参差不齐的断裂点，从而证明，“长鼻”并非不曾有，而是脱落了）在一件标本本应着生“长鼻”的位置，沃尔科特发现了一个纤细的二叉状结构。（这实际是一类不相关的蠕虫的局部碎片，但沃尔科特把它诠释作欧巴宾海蝎自身的结构，就在其他标本着生长鼻状结构的位置）于是，沃尔科特便得出结论，自己发现欧巴宾海蝎具有雌雄异形现象。粗壮的“长鼻”（自然）属于雄性，那纤细结构则属于更纤弱的雌性。他在论文中写道，这些所谓雌性“不同于雄性之处，在于前端的附肢纤细，呈二叉状，而非如雄性那般强壮”。他甚至把主动和被动的老套强加到他想象的区别中，说“长鼻”“可能为雄性抱握雌性之用”（Walcott，，页）。沃尔科特认定欧巴宾海蝎是节肢动物，其主要理由，在于对成对体节的诠释。他将这些翼状的结构解读为原始双枝型附肢的鳃枝。根据自己的观察，他以为在每翼基部有两或三个“长度较短的强壮关节”（Walcott，，页），鳃就着生在与关节相接的阔叶状结构上。他希望也能发现内侧的足枝，但始终没取得能使自己信服的发现。他最后的结论是，步行足可能以“无关紧要或痕迹性状”的形式存在。显然，沃尔科特认为，欧巴宾海蝎与节肢动物有亲缘关系的铁证未能保存下来。为此，他感到困扰。他甚至找来一些现代无甲类动物，将它们放到玻璃板之间挤压，以此模拟伯吉斯化石形成的环境。这是有意造成伤害的行为，但结果让他多少有所慰藉。因为，采用这种实验处理，所有纤弱附肢存在的证据会毁于无形。他写道：“在实验中，将鳃泳虫属（Branchinecta）和鳃足虫属（Branchipus）标本放到玻璃板之间压扁。通过研究实验结果，我发现，如果化石中附肢结构的特征保存得清晰可见，那会令人十分吃惊。”（Walcott，，页）沃尔科特施展其半路出家行当的专业技能——行政管理，用最好的一面遮住不利的方面。这样，欧巴宾海蝎仍是节肢动物。在后来的有些重构中，欧巴宾海蝎被赋予越来越多的节肢动物特征。与下面这些越发“不知耻”的重构相比，沃尔科特的工作绝对算得上谨慎细微、面面俱到。年，伟大的生态学家G.伊夫林·哈钦森跨界古生物学。无甲类动物偏好的生活环境如何从寒武纪的海洋，变化到现代的淡水池塘，这个问题令人着迷。为了弄清这个问题，他也对欧巴宾海蝎进行了重构。他对重构的呈现，是无甲类动物游弋时标准的背部朝下姿势（图3.22）。两侧的翼状结构被重构成刃状的附肢，正好着生在节肢动物壳的侧面。图3.22　哈钦森按无甲类动物重构的欧巴宾海蝎，以前者现代类群游弋时背部朝下的姿势呈现。（Hutchinson，）这种自由想象传统的高潮，是西蒙内塔（Simonetta）发表于年的重构。这一重构有其美学上可爱的一面，但也富有幻想，欧巴宾海蝎成了一种理想的节肢动物（图3.23）。其前端长鼻状结构多出一条纵向的缝隙（完全出于想象），表明那本是一对触角，现在合二为一了。西蒙内塔在头部还“发现”了另两对较短的节肢动物附肢，但实际上一对是眼，一对是壳上的突起。在重构图中，西蒙内塔为体部每节加上了强壮的附肢。这些附肢是典型的双枝型，刃状的鳃枝在上，虽小但结实的足枝在下。当惠廷顿着手研究那十件欧巴宾海蝎标本时，所面对的，就是这种未曾被挑战过的传统。图3.23　西蒙内塔按节肢动物重构的欧巴宾海蝎（Simonetta，），虽迷人，但又是错误的。（A）顶视图，（B）侧视图。西蒙内塔向大家展示，前端长鼻状结构，是由触角合二为一而成。在体部各节的两侧，还绘有双枝型附肢。我现在就要呈现本书的支柱内容。在接下来的一两页里，我本想用大写，或时髦的字体，或红色——但出于对图书美学传统的尊重，我最终打消了这个念头。我的克制还有其他原因，那就是我不愿为传奇故事拾柴添薪（伯吉斯页岩的发现传奇已广为流传）。我心中百感交集——这出戏的关键时刻即将到来。不过，我的讲述会恪守历史的原则——“关键时刻”在现实中并不存在，至少不像那些我们熟悉的传奇中说的那样。“关键时刻”纯属小孩儿胡闹。您想，像这个故事，涉及那么多缠身于复杂智力攻关的人物，如何能宣称某一时刻就是唯一的焦点，或者说某一时刻最为重要？我好不容易掌握了所有的细节，并将它们以应有的次序整理妥当，走到现在，怎么能让这一切努力都挥霍于“Eureka——我发现了”的迷思？一个人可以在某一时刻发现某一物件，比如说“希望钻石”，但即便是这样一件单纯的事件，事前也不可避免地牵扯到一系列因素，包括地质学经验的积累、政治阴谋、个人关系，以及好的运气。何况，我讲述的是生物观和历史意义的转变，它不仅影响深远，而且是抽象的。这样一个复杂的变化，在它发生的前后之间，如何可能存在一个关键的时刻？自然选择学说、自由放任经济学、结构主义，还有圣母无染原罪令教众可信的理由，或者其他复杂的道德或智识制高点，难道它们的形成都要归结到单个人、具体地点或日期吗？虽说如此，就像奥威尔讲的，在他那个暗喻苏联的农场里，有些动物就是比另一些动物更平等。我们需要英雄的代表和关键的时刻来吸引我们的注意力——比如说砸到牛顿的苹果，还有伽利略没有从比萨斜塔上丢下过的东西。就如鼓点的节奏一如既往地敲下去，尽管听起来差不多，我们或许还是能从其中辨别出高潮之所在。我相信，在有关伯吉斯页岩的变革当中，确有某种一去不可回头的节点，一个分割之前和之后的关键发现，至少是在象征意义上。现在，我们回到哈利·惠廷顿，全世界所有的欧巴宾海蝎标本就摆在他面前。在此之前，对这类动物的鉴定结果，从来都是节肢动物，但谁也没有发现它成其为节肢动物的铁证，即具有分成数节的附肢。不过，话说回来，在惠廷顿之前，谁也没有能从外壳之下觅得附肢的技术。就在几年前，哈利已经在核心方法上有所发现。来自伯吉斯页岩的化石（尽管是压平的，但）保留有立体结构，从上往下逐层解剖，就能揭示藏于顶层之下的结构。在研究欧巴宾海蝎之前，哈利已经用这种方法解析了马尔三叶形虫、幽鹤虫，以及一些三叶虫。采用这种新的技术来完成这一重要的实验，几乎让欧巴宾海蝎“尖声抗议”。那是因为，若要寻找体部的附肢及着生处，须从壳表面一直解剖下去，而要找到前端的头部附肢，必须在头盾处向内一直解剖。哈利信心十足地去解剖，他坚信会发现具有关节的节肢动物附肢。剖开后，哈利发现壳下什么都没有。欧巴宾海蝎不是一类节肢动物。而且，谁也说不出它属于哪一类已知的动物类群，这一点毋庸置疑。细细寻思，我们会发现，采自伯吉斯页岩的化石标本，实际上没有哪一类能纳入现代类群。虽说马尔三叶形虫属和幽鹤虫属在一大门类里孤孤单单，但至少它们还是节肢动物，可欧巴宾海蝎是什么动物呢？惠廷顿的结论可能曾令人迷惑，但同时也有一些解脱的意味。欧巴宾海蝎不必符合节肢动物的要求，也无须与其他构型的动物相符。身为古生物学家，惠廷顿尽可能地做到了帕西法尔那般难以企及的完美——做一个完美的傻子，有一颗纯洁的心，不抱有任何先入之见。他可以单纯地如实描述之所见，无论所见有多么奇怪。欧巴宾海蝎的确特别，但并非难以了解。和其他动物一样，它两侧对称，有头有尾，有眼睛，也有从前至后贯穿全身的肠道。在急切的科学家眼里，它是一类理想的生物——诡异十足，令富有好奇心的人兴奋不已，又不至于难以理喻，令人发狂。惠廷顿在专论开头批评之前那些研究的作者，认为他们的依据拘泥于节肢动物的构型，从不加以怀疑。因此，在研究过程中，他们对标本符合构型的期待，远胜过对标本本身的观察。惠廷顿写道：“欧巴宾海蝎的热度持续不断，但对其严谨的研究还有所缺乏。因此，我们对这种动物的理解仍出于想象，而非基于事实。本研究旨在提供更合理的依据，为进一步思考打下稳固的基础。”接下来，惠廷顿以（其能写入英伦范式的个人倾向的）低调的风格写道：“我对形态学特征做出的结论，使得这一复原在许多重要的方面异于前人成果。”（Whittington，a，3页）这类动物体长只有43～70毫米（最长不及3英寸），如果将其扩大到远超实际大小的尺寸，那些“许多重要的方面”会让它在科幻电影的场景中十分抢眼。看看惠廷顿复原的主要特征吧：1.欧巴宾海蝎没有“双眼”，不过，数数看——是五只眼！其中，四只成对地着生于短柄之上，第五只或许无柄，位于中线之上（见图3.20）。2.前端长鼻状结构既不是伸缩自如的吻突，也不是触角合二为一的产物（此为符合节肢动物特征的诠释中十分受欢迎的两种）。它生于头部前缘的下方，是一种柔韧的器官，长筒状，有纹路——看起来简直就像吸尘器的软管，或许也依相同的机理弯曲。其顶端纵裂，一分为二，之上各有一列长刺，朝向前后皆有。管体内或有充满液体的腔道贯穿其中。如此一来，成就一种很好的装备，既满足坚硬的质地，也能保证足够的柔韧性。图3.24　一件欧巴宾海蝎常见朝向标本的显微（投影）描绘图，为视角自上而下的顶视图。两侧的鳃（标为g）与叶状结构（标为l）清晰可辨，肠道的轨迹沿中线贯穿。有两对眼可见，“长鼻”自前端向前延伸。3.其肠道仅为一管，位于体内中央，前后贯穿，达及身体全长的大部（见图3.24）。然而，在头部，肠道度回转，形成一个U形弯曲。急转后，向外开口，形成方向朝后的口部。有趣的是，前端长鼻状结构的长度恰好使其能及至口部。该结构可以柔韧地弯曲，将食物转运到口中。惠廷顿提出，欧巴宾海蝎的取食方式，主要是以该结构前端长刺形成的“钳子”捕获食物，然后，“鼻管”向后弯曲，将食物送往口边。4.身体主干分为15节，每节着生一对薄质叶状结构，位于中线两侧，每侧各一。这些叶状结构相互重叠，朝外向下伸展（见图3.20）。5.除第一对以外，在每一叶状结构（朝上的）背面的基部，着生有一片桨状的鳃。尽管叶状结构的腹面是平的，但背面形成一组薄片状结构，薄片之间相互重叠，就像平摊开来的一副牌。6.体干的最后三节各有一对薄质的叶状刃形结构，向上朝外，形成“尾”（见图3.20）。从凿开标本逐步解剖，兼顾不同身体朝向的标本，到将正模与负模作为一个研究整体，惠廷顿动用了自己所有的特殊手段，才将这类独特动物的形态特征解析清楚。他还发现，如果不采用这些手段，其结果，会利于得出节肢动物的结论。沃尔科特就是混淆了一件重要标本的正模和负模。他以为自己看到的是动物的腹面，实际上，他那时正以从上往下的方向，看着背面。帕西·雷蒙德接受了这种方向颠倒的诠释，所以得出一个完美合理的推断——欧巴宾海蝎的鳃就位于外壳之下，如同节肢动物的标准构成方式，作为双枝型附肢靠上的肢节，鳃枝就在壳下。但是，当身体朝向正确时，欧巴宾海蝎的鳃位于体部叶状结构之上，其朝向也与节肢动物的完全不同。图3.24至图3.26，这三张惊艳的示意图，体现了惠廷顿所动用手段的威力。他这些显微（投影）描绘图展现的三件标本，身体朝向各不相同，每一张都集合了同一标本在正模和负模上的特征。图3.24提供了一个自上而下的视角（所见为背面），可见眼睛和“长鼻”的位置，侧生叶状结构的全部，以及叶状结构上面的鳃。在图中，肠道呈管状，自上而下，贯穿于身体中央。图3.25是一张侧视图，可见许多从上往下看不到的特征。在图中，可见“长鼻”的着生位置，我们会注意到肠道开口处的“U”形弯曲，如何形成方向朝后的口部。（在顶视图里，弯曲以及回折的部分都落在一条线上，完全无法分辨）顶视图也无法告诉我们侧生叶状结构与尾鳍的相对位置。但从如图3.25所示的侧面观，可见侧生叶状结构的指向朝下，往外远离身体的方向，尾鳍向上高高耸起，两者恰好分别处于橹和舵的位置。图3.25　以非同寻常的侧面身体朝向保存的一件欧巴宾海蝎标本。可见左右两侧的叶状结构和鳃已经混为一团，难以分辨。但是，通过它，可以了解到许多在如图3.24所示的常见朝向标本中不可见的特征，如尾鳍（标为Rf.1～Rf.3）相对侧面叶状结构的朝向、“长鼻”着生处，以及肠道前端的回折弯曲。图3.26　第三件欧巴宾海蝎的标本，仍是常见身体朝向。一些在其他标本中不明显的特征可见于其中，如位于右上方的第五只眼（标为m，指代“中间的眼”）。我们可以注意到，“长鼻”能弯曲至口部附近。图3.24与图3.25展示了两个基本的身体朝向，但有些问题的答案仍不能从其中找到，还需要更多的标本。例如两张图中都未能展示全部五只眼（它们过于纤弱，常被挤到一起，碎成一团）。图3.26弥补了一些关键缺口，五只眼分得很开，清晰可见，前端长鼻结构向后弯曲，直达口边。对马尔三叶形虫属和幽鹤虫属的订正，都对“沃氏鞋拔”构成挑战，但这两属不过是在节肢动物门内找不到归属。而在订正了欧巴宾海蝎属之后，这场游戏升级到另一个层次，规则从此改变，再也没变回去。欧巴宾海蝎不属于地球上现有或曾有的任何动物类群。如果惠廷顿选择确立其正式分类地位，将其置于某一类群之内（他幸好明智地未如此选择），就不得不为此单一属新拟一个门类。五只眼、前端一管“长鼻”，生于侧生叶状结构上的鳃！——“沃氏鞋拔”断裂了。惠廷顿以其简约的风格，用被动的语调写道：“欧巴宾海蝎不能被认为是一种具有三叶虫形态的节肢动物，也不能被认为是一种环节动物。”（Whittington，a，2页）惠廷顿是个慎重的人，但他知道欧巴宾海蝎对于伯吉斯动物群的其他成员意味着什么。他简洁地评论道：“伯吉斯页岩还含有其他未描述的亲缘关系不能确定的分节动物。”（Whittington，a，41页）我相信，惠廷顿年对欧巴宾海蝎复原的专论，将成为人类知识积累历史上的伟大文献之一。有多少实证研究曾直接导致生命历史观的根本改变？暴龙（Tyrannosaurus）使我们充满敬畏，始祖鸟的羽毛让我们感到惊奇，在非洲发现的每一块人类骨骼化石碎片，都让我们欣喜若狂。但是，所有这些，没有哪一种能像那个叫欧巴宾海蝎的两英寸小小寒武纪“奇葩”那样，留给我们如此之多的有关进化本质的信息。第三幕　—：订正铺开——团队的成就制定探索普遍性的策略英国传统民谣里的累积歌，第一句通常没有什么意义，比如说“一只山鹑，就在梨树上”，或者“一纸大头针”。《灯芯草绿油油》开头唱得最绝——“一是唯一，永远是一”。欧巴宾海蝎承载了伯吉斯页岩赋予新生命观的所有启示。它同伯吉斯页岩的其他生物一样，形态特征怪异，完全不同于现在的生物，但“一是唯一，永远是一”。化石记录里也有其他零星的怪异条目，比如说马宗溪的“塔利怪物”（见前文此处）。彼时，欧巴宾海蝎的真相只是一个孤例。娓娓道来，让人双肩一耸，仅此而已，它还不算具有普遍意义的生命发现。仅凭这个案例，还不能建立起一种无可辩驳的新诠释。相反，它不过是暗示了一种值得探索的可能性——尤其是之前马尔三叶形虫和幽鹤虫的研究已经表明，它们所代表的（在节肢动物门以下无从归属）现象在伯吉斯节肢动物中可谓泛滥——在该背景下，这一暗示显得尤为明显。自然历史上所有有趣的争议，都是相对频次的问题，无关孤例。在丰富多样的自然当中，什么事都会发生一次。但当不合理论的现象一再不期而至，我们就会期待它再次出现，最终，原有的理论就这样被推翻了。尽管欧巴宾海蝎分类地位的独特性在后来的生物圈中极其罕见，但在伯吉斯页岩动物群里，却是十分寻常。要等到我们认识到这一启示，才能为欧巴宾海蝎赢得新生命观发端或旗舰的地位。若估测“奇葩”在整个伯吉斯动物群出现的相对频次，就得有更多的基础案例。对更多案例的需求，可以成就英雄的迷思，就是B级西部片风格那种。不过，那样显然不符合这个故事的原则。哈利·惠廷顿不是一名独行的执法官，单枪匹马，从一个酒馆到另一个酒馆，降伏所有的恶棍。研究马尔三叶形虫属，已耗费了他四年多的光阴。而仅把伯吉斯的节肢动物研究一遍，就得花上几辈子的时间。惠廷顿是像一辆沮丧的奔驰车那样哀叹——“行人太多，时间太少”，还是找来一车队奔驰？他选择了后者，无论怎样，科学是一项集体合力的事业。惠廷顿先选好自己将要专注研究的属，然后，把剩下的节肢动物分成三组，每一组都能作为一个适于深入研究的项目，可由一位合作者负责完成。此外，在确定欧巴宾海蝎与众不同，不属于任何已知门类之后，形势正变得越来越棘手，且越来越关键。但是，还有一些被沃尔科特归为环节类蠕虫的属类，尚未有人问津（Walcott，c）。如果“沃氏鞋拔”蒙蔽的一般性主题是分类的独特性，那么，这个故事从环节动物源起（若非爆出），或许较之从节肢动物要更加明晰。节肢动物有明确具体的定义特征，沃尔科特或许像用鞋拔一样，将他所认为的节肢动物一股脑儿强塞进该门类下的常见类群里。但是，它们中的大多数，至少确为货真价实的节肢动物（欧巴宾海蝎以及后面要讲的奇虾除外）。可是，任意身体柔软且有分节的两侧对称动物，都可以被称作蠕虫。所以，在沃尔科特的“环节动物”里，“奇葩”可能要多得多。对于这三组节肢动物，各组是否为自洽的分类集合，惠廷顿抱有怀疑，不怎么相信。每一组都有一些表面上相似的特征，但马尔三叶形虫和幽鹤虫的教训在前——对外表要小心。尽管如此，如是分组是为研究之便，而分组是否自洽，就成为验证的中心问题。（后来的结果表明，这三组全是异质的——这一点结论很重要，它证实伯吉斯节肢动物的分类地位与后来的动物群完全不同）这三组作为类群的分类地位，是曾被沃尔科特和斯特默认可的。它们分别为：（1）双瓣壳节肢动物，这是很大一个集合，此前一直被认为是软甲类甲壳动物；（2）“类肢口类”物种，通常有卵圆形的体形，头盾大且不连续，看起来让人联想到一大类群——板足鲎类化石及其尚存的同辈鲎；（3）壳简单、未一分为二或两瓣、看起来像甲壳类的动物。图3.27　休斯复原的伯吉斯虫（Hughes，）。当惠廷顿在20世纪60年代晚期开始这项工作时，有两位年轻的同事同意承担这份名单上较小的项目。奥斯陆大学（UniversityofOslo）的大卫·布鲁顿分到了“类肢口类”（在本章早前的小节中介绍有关技术时，我已讨论过他对西德尼虫的研究。在后文第五幕里，我将以正确的时序展现其研究结论）。剑桥大学的克里斯·休斯挑战的是伯吉斯虫属与瓦普塔虾属，它们分别是伯吉斯第三和第四常见节肢动物，壳都很简单。在撰写本书之时，有关瓦普塔虾属的专论尚未问世，但休斯已于年发表了对伯吉斯虫属的研究结果。早先在马尔三叶形虫属与幽鹤虫属结论显现出的模式正不断壮大，在这一研究结果中也得到了重要的确认。伯吉斯虫有卵圆形的壳、长的尾剑（几乎是体部长度的两倍），它并非沃尔科特所认为的背甲类鳃足动物，而是另一类具备独特构型的节肢动物“孤儿”（图3.27）。休斯没有确立伯吉斯虫属的正式分类地位，他认为这一属就像一类特别的“什锦袋”，结合了众多特征，而这些特征分别属于不同的节肢动物类群。他做出如下结论：当前对所有伯吉斯页岩节肢动物的重新研究，正揭示出这样一个事实——这些构型动物的具体形态学特征与之前的猜测有别。既然如此，笔者认为，对伯吉斯虫属的亲缘关系做进一步讨论，时机尚未成熟……本研究表明，伯吉斯虫属混合有多种特征……其中许多都能在现代节肢动物的不同类群中找到。（Hughes，，页）节肢动物的故事正变得越来越不可名状。导师与学生传统师徒传承体系里的行当，幸存至今者，寥寥无几。在大学授予博士学位的专业里，就保留了其中之一。想起来，这该有多么反常。——从幼儿园到大学，您耗尽整个接受教育的生涯，终于逐步从老师的个人权利之下独立出来（在一年级时得罪了老师，您可能这一年都如生活在地狱当中；上大学时惹怒一位教授，最坏的结果，也不过是仅仅一门课挂科）。现在，您已长大成人，决定继续接受教育的生涯，攻读博士学位。那么您该怎么做？您得找到一个所从事研究让您着迷的人（如果他愿意接受，并将资助您），跟他达成协议，让自己成为团队的一部分。在有些领域，尤其是那些配备有宽敞空间、昂贵器材的实验室，致力于解决某一问题的领域，您若想进入，就得彻底抛弃独立于老师的指望。然后，埋首于指定题目的毕业论文工作中（选择研究题目是将来博士后工作时才有的一种奢侈）。若在研究气氛更友好、更个人化的领域，如古生物学，可供挑选专题的范围很宽，挑选的结果或许会发展为您自己的项目。但无论进入哪一个领域，您毕竟是一名学徒，生活在导师的指尖之下。这种关系，比自小学低年级以来任何时候都要牢靠。如果您跟他不和，您可以撂挑子，或者卷铺盖走人，投到他人麾下。如果你们相处融洽，导师的学术地位稳固，您将取得您的学位。不仅如此，凭着他的影响，加上您已得到认可的造诣，您第一份体面的工作就到手了。这是一个奇怪的体系，可以批评的地方很多，但它以其奇怪的方式运转自如。有时，通过课堂与书本已经不能让您进步时，您就得和研究做得好的人打成一片。（每天得随时随刻待命，准备学艺。要学习如何区分正模和负模，不能只是在每周四下午两点上课时才来一下）这一体系确实也有其恐怖之处——有精于剥削的教授，将他人年轻的才干和热情改道，流进自己干涸的枯井，什么回报也不给。但当这一体系正常运转时（尽管缺少研究经费，但这种情况比怀疑者想象的更频繁），我想象不到更好的训练方法。许多学生并不了解这一体系。在申请攻读研究生学位时，他们选择一所学校，往往是因为它有较高的综合声誉，或者是出于对学校所在城市的喜爱。这样就错了，完完全全错了，您申请的是与某一具体的人共同工作。导师与学生，就如在旧时同业工会的师徒传承体系，受到相互责任的约束，可不是单向负责。导师的重中之重，是获得经费，为学生提供资助。（学术指导固然是根本，不过，在这个竞技场里，那简直是一种享受。真正的战斗，是寻求经费支持，许多顶尖的教授将至少一半的时间花费在为学生筹集奖学金上。）导师会有什么收获？这一回报更加微妙，不是我们这个圈子里的人，是理解不了的。答案是——对门户的忠心，这听起来也许有些奇怪，但的确如此。因为我们通过师徒系谱来追溯学术传承，所以，研究生的工作结果永远是导师名声的一部分。我是诺曼·纽厄尔的学生，在我有生之年，我所有的工作成果都会被解读为对其精神遗产的传承。（如果我搞砸了，他也会受些牵连，但不至于对他的名望造成实质性的伤害。这是因为我们认同必要的不对称性——错误归自己，成果归师门）对于这一传统，我欣然接受，并誓忠于斯。这一选择，不是出于想得到抽象的认可，而是因为，在这一古老的师徒传承体系里，已轮到我从下一代收获利益了。在哈佛大学的20年里，我最大的喜悦，是曾招收到数位才华横溢的学生。他们为我带来的最大收获，是当时为实验室营造的令人兴奋的工作氛围。但我也不会对传统无动于衷，我知道，他们在将来的成功，也会被解读为我的成功，即便是占很小的比重。（顺便讲个话题。如今，在不少大型的研究型大学里，本科教学的形势令人担忧。造成这一局面，师徒传承体系难辞其咎。学生传承的是研究生导师的谱系，非属本科授课老师门下。研究人员只要留意过自己的名声，就知道本科教学经历不会为自己增添任何优势。导师向本科生授课并无不妥，但不过是出于对讲课的热爱，或是尽职尽责罢了。研究生是导师的臂膀，导师的名望与其教授的本科生无关。我希望这种状况能得以改变，但我甚至连一条建议都提不出来。）这种体系在英国体现得更为夸张。在美国，您通过院系的渠道，申请与将来的导师共同工作。在英国，您直接向潜在的导师申请，然后，导师获取经费——这些经费几乎总是与具体的项目有关。哈利·惠廷顿深知，伯吉斯项目的最终成功有赖研究生的支持，不仅仅要对一些怪异的动物进行具体的描述研究，还得扩展到对整个动物群的理解。这里，有两个元素。惠廷顿可以影响其一——获取经费。至于另一个——优秀学生对这一项目的兴趣，他就只有向“幸运女神”祈祷了。在第一个元素方面，哈利尽到了自己的责任。他有两个大（outstanding，确实，两个意思都有，既“重要”，也“有待完成”）的项目——对双瓣壳节肢动物及“蠕虫”的研究。他为两个学生争取到的资金，一份来自政府资助，另一份来自由其所在的西德尼·苏塞克斯学院管理的私人捐助。在第二个元素方面，他获得“幸运女神”的眷顾（哈利自己在学术方面的成功也提供了助力，因为，导师若有令人兴奋的研究，就会受到学生的

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